生命之流(7)——流动与时间的赛跑

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2016年9月15日 (四) 12:32GrantT讨论 | 贡献的版本

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  • 时 间:2008-04

生命之流(7)——流动与时间的赛跑

很早以前,古希腊的哲学家们就开始认识到“万物皆流”是宇宙的本质。这种流变就对 应为一切生命系统甚至非生命系统(例如人类城市)都具备的新陈代谢属性。我们所讨论的 流动系统都具有新陈代谢特征,也就是组成系统的个体单元每时每刻都在更新、都在变化, 但奇怪的是,由这些流变的部分却能构成一个稳健的整体!你、我的身体就是这样的不断流 变的新陈代谢的整体,要知道你身体的细胞平均每隔四年就被更新一次了,那么凭什么说你 还是 4 年前的你呢?因为,你和我还有所有的生命个体一样,我们都是由一些不断流变的 个体所组成的稳定的模式(Pattern)。

非平衡态统计物理是一门认真对待新陈代谢现象的学科,它就是研究各种能量、物质的 流动所组成的开放系统。然而,近百年的非平衡态统计物理的发展却没给我们带来更多的认 识上的飞跃。因为目前科学家们还没有找到适用于所有非平衡系统的通用规律,大部分有意 义的结论仍然局限于一些相对简单的近平衡系统中。

但是,就在这最近的短短 20 年间,一些理论上的新发展可能即将打破这一僵局。一方 面,当越来越多的人开始关注广义的非平衡态现象的时候,人们渐渐领悟到一条所谓的“最 大流原理”可能正在制约着一切非平衡系统的演化;另一方面,随着人们对生态系统的实证 数据的积累,“代谢生态学”正在一点揭示一切广义的新陈代谢现象中的普遍规律。

本章就是要介绍这些非平衡态物理的新进展,和笔者自己提出来的一些理论模型。首先, 我们将小心的讨论最大流原理究竟在说什么,以及它可能的适用范围;其次,我们将给出一 个基于流动的统计力学框架,并与平衡态统计做类比。最后,我们简要介绍一些代谢生态学 的内容,并试图用我们的基于流动的统计框架来探讨代谢生态学中的内容。

最大流原理

让我们放眼周围的大千世界,会发现各种各样的流动仿佛都在加速。例如,随着城市交 通的发展,交通流在不断的加强;随着经济的发展,经济的流动速度:GDP 也在不断的攀升。 孙中山曾说:“人尽其才,物尽其流”,即事物发展的一种必然趋势就是要让流动尽量的通顺、 畅快。

科学家们不会对这类明显的规律视而不见,于是,越来越多的人提出了不同的原理来总 结这类流动加强,一切都在加速的现象。例如,著名的美国生态学家 Lotka(因为提出著名 的捕食者-被捕食者模型,即 Lotka-Volterra 模型而闻名)早在 1922 年就提出了一个猜想, 随着生态系统的演化,生态系统中的总功率,也就是总能量流会被不断加强。随后,另一名 美国生态学家 H.T. Odum 进一步总结了 Lotka 的结论,而提出了一个一般性的原理:“最大功 率原理”来阐释这种生态系统中的能量流加强的现象。随后,生态学界有一批人非常热衷于 寻找生态系统中的各种“目标函数”(生态学家们称其为 Eco-target,有很多有关能量流的函 数都可以充当这个 Target,比如 Exergy,Emergy 等等)。

另外一些与最大流原理研究密切相关的是物理学家。早在 1947 年,著名物理学家普利 高津就提出了一个“最小熵产生原理”以揭示非平衡定态的现象(关于熵产生,我们将在下 一章详细论述)。随后,很多物理学家围绕着熵产生这个函数,提出了各种原理,其中有一 个跟最大流非常接近的原理是最大熵产生原理,我们将在下一章详细讨论这些主题。 近些年来,还有很多人独立地提出了非平衡系统中的各种最大流原理。例如,工程师 Bejan 提出了一个所谓的“构建定律”,指出任何一个非平衡系统都要最大化它内部的流动通 路,从而生长出各种不同的结构。中国天津大学环境学院的柴立和教授和日本东京大学的 Shoji 教授通过研究沸腾液体中的各种气泡的相互作用,而提出了“最大流原理”(Maximum Flux Principle)。

Nature 的自由撰稿人,科普作家:John Whitfield 曾于 2007 年发表在著名生物电子杂志 Plos One 上的一篇文章叫作《Survival of likeliest》,暗示了一个新的自然选择原理:那些能够 把能量流调节到最快速最顺畅的生物体才能获得更大的生存可能性。并且,他明确指出了达 尔文自然选择学说应该以统计物理的基本思想为基础。因此,John Whitfield 暗示了一个作 为自然选择的最大流原理。

还有很多前人积累的工作我们就不一一列举了,但是仔细考察这些“原理”就会发现, 虽然它们表面上都在讨论最大流现象,但是它们的实质却非常不同。首先,这些最大流原理 中被最大化的那个目标函数是不尽相同的;其次,这些原理所适用的范围也是非常不一样的。 因此,可以说,所谓的最大流原理仍然处于一种“群龙无首”的混乱局面,因此,主流科学 界也从来没有认真对待过最大流原理。

面对这样的混乱局面,我们首先有义务对所有这些最大流原理进行总结和归纳。我们将 把最大流原理归结为三个子原理,这三个子原理分别适用于三种不同的条件。但是,统一的 目标函数的问题将留给下一章解决。

最快者生存(Survival of fastest)

在诸多的最大流原理中,John Whitfield所说的“最快者生存”是一条最重要的原理,尽管这条原理相比较其他的原理来说并不那么直观。这条原理之所以重要,一方面是它奠定了一种以统计物理思想为基础的理论;另一方面,它为达尔文的适者生存理论提供了一个合理的基础。另外,我们将指出,很有可能从这条原理出发,我们可以从理论上导出其他的最大流原理。因此,我们将最快者生存原理称之为最大流第一原理(The first principle of maximum flux)。

让我们放眼大千世界,会发现自然选择原理之中的确包含了时间和效率的内容。因此,赢得了时间也就赢得了生存竞争。

让我们考虑两种生物A、B,假如它们同时竞争一种有限的能量资源E,但是这两种生物体处理能量的速度不一样,A快而B慢。那么,很显然,A就会比B更加容易活下去。假如A消化单位能量所需要的时间是T1,而B消化同样能量的时间是T2,并且假设每个生物在消耗完一定的能量之后又会从E获取更多的能量。那么,容易计算,A生物所获取的总能量就是E/T1,B生物是E/T2,而因为T1<T2,所以A生物获得的能量就比B多。所以,A就会比B更容易生存下去。

生态学家H.T. Odum曾设计了一个更精细的不同生物体竞争能量流的模型来说明这种最快者生存原理。如图:

Lifeflow7.gif

在这个例子中,有三种不同的生物来竞争同样的一种能量流资源。这三种生物分别用三个右侧的六边形表示,能量源用左侧的圆圈表示。与上面的例子不同的是,这个能量源不具有固定的能量,而具有固定的能量流速。我们可以把这个能量源想象成一个大的水池,这样每一时刻,都有固定的能量J(常数)流入水池中。而这个水池不具备储存能量的能力,所以没用的能量就会直接转变成废物而流出,这个流出量就是R。

三种生物体都从这唯一的能源获得能量流,并且每个生物体获取能量的方式都不同,它们分别用不同的微分方程来表示。三种生物体也可以看作是一个储存能量的蓄水池,它们体内所包含的能量大小分别用L,A和Q来表示。

这样,对于第一个生物体L来说,它在每周期所获得的净能量是:

\dot{L} = k_4 R - k_5L

在这里表示L的变化率,k4R表示该生物体每时刻摄入的能量流,注意,它跟能量源在该时刻所剩下的能量R有关;k5L则表示该生物在每时刻消耗的能量流。这样,二者的差就表示每一时刻L的净增长量。同样,其他的两个生物A和Q也是类似,不过他们与L获取能量的方式不同。比如A所获取的能量流不仅与R成正比,而且还与他自身的总能量A成正比,所以随着A增加,它每时刻所获得的能量流入率也增加,这就是说,A这种生物能够主动觅食,当A增加了,它们群体获得能量的能力也会增加。类似的,Q的增长率不仅与R成正比,而且还跟Q2成正比,这样,随着Q的增加,它的获取能量的能力就会比A增加的更快。 总结来看,该系统中一共有4个变量分别是L,A,Q和R,其中L,A,Q分别用它们的微分方程来计算,R则按照图7-1左端的方程计算,k1,k2,…,k9和J都是常数。对于这样的动力系统,我们不难用计算机模拟的方法研究它。请看下图的模拟结果:

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